下丘脑深处的细胞，接收全脑多路信息

研究结合病毒示踪、透明化与全脑成像，量化TN SST细胞的输入。下丘脑是最大的来源，同时也可见纹状体、中脑、嗅觉和皮层区域的输入。双侧脑区都有联系，整体图谱呈现广泛的信息汇聚。

前额叶、运动和躯体感觉相关区域也参与这张图谱。前嗅核输入还能在TN SST细胞中引出光诱发突触响应，说明至少这条远距离联系具有功能连接。围绕进食的环境信息，因而有机会进入这一细胞群体。

每个区域提供多少标记细胞，与区域之间如何组合，都是图谱关注的内容。这样描绘输入，既保留下丘脑的突出位置，也把分散在其他区域的联系放到同一张全脑地图上。

外侧下丘脑输入还呈现细胞之间的差异：约六成被记录TN SST细胞收到这份输入，其中可见谷氨酸相关响应、混合响应以及未进一步确定的类型。一个上游脑区，也能给同一标记群体提供不同的信号组合。

原论文图 1TN SST的全脑输入

两类促食细胞，收到的信息比例不同

研究用相近框架比较TN SST与弓状核AgRP细胞。AgRP输入更集中在下丘脑，TN SST则有更多下丘脑之外的来源。来自外侧下丘脑的输入也不同：记录到响应的AgRP细胞比例较低，响应幅度较小。

TN SST来自VTA等调节中心的输入更突出，相应受体表达也呈差异。超过一半TN SST细胞表达Drd1，胆碱能受体Chrm1也较常见。输入地图与受体特点共同提示，两类促食群体可能接收不同的状态信息。

促食功能相近，不代表细胞收到的信息相同。与身体营养状态相关的区域，以及参与环境和状态加工的区域，可以以不同的比例汇入这两群细胞。图谱展示的正是这种输入组合的差别。

原论文图 2输入比例与受体表达的比较

同一个区域的细胞，轴突去向各不相同

研究重建一百八十六个TN SST细胞的轴突，发现它们主要投向同侧，也能延伸到多个下丘脑外区域。根据轴突分布可分为五类，PAG、终纹床核BNST、外侧隔及丘脑等区域参与不同投射图案。

BNST是常见的下丘脑外去向。部分投向BNST的细胞很少延伸到PAG，另一些细胞则有更广泛分支。这里描绘的是轴突长度与走向，显示TN SST并非一组拥有相同出口的细胞。

输入与轴突分布合看，部分区域与TN有双向联系，另一些区域主要提供输入。例如，外侧隔的双向联系较明显，伏隔核和尾壳核则偏向向TN提供信息。输入与输出的方向差别，让全脑网络有了更丰富的组织方式。

原论文图 3TN SST单细胞投射图谱

输出不同，输入图案也有细微区别

研究再选择投向PVN、BNST、CeA或PAG的TN SST细胞，分别观察输入。四组总体图案相似，PVN与BNST相关群体尤其接近；PAG相关群体的输入则有若干不同特点。

这使图谱从区域平均走向输出相关的细胞群体。多个脑区的信息可能广泛到达TN，同时又以不同组合进入不同出口。研究随后选中VTA与PAG之间的这份联系，检验它是否参与进食相关行为。

原论文图 4不同投射群体的输入

激活这份输出，运动增加而速度未明显改变

PAG投射群体收到的VTA相关输入中，约三成标记细胞带多巴胺相关TH标记。食用高脂食物后，投向TN的多巴胺相关细胞中，约四成带c-Fos活动标记，提示这份输入与食物情境有关。

光激活TN SST在PAG的末梢，动物移动距离增加，但所测移动速度未显著改变。无食物时也能观察到运动增加，而BNST末梢刺激未显著增加运动。不同输出方向，因而呈现不同的运动调节效果。

原论文图 5多巴胺相关输入与PAG末梢结果

调动PAG投射群体，影响接近食物的动作

激活VTA多巴胺相关末梢时，PAG投射TN SST细胞的放电增加。动物实验中，同样的输入激活增加运动及接近食物口的次数，摄食量未显著增加。走到食物旁边与把食物吃下去，在这里出现不同反应。

当研究同时抑制PAG投射TN SST群体，运动和接近次数的增加不再出现。这项包含雌雄成年小鼠的研究，因而把一份全脑图谱落到具体行为：TN SST的不同输入与输出，可以参与进食相关过程中的不同组成部分。

原论文图 6VTA相关输入与投射群体联合调节