捕到猎物之后,是什么推动小鼠继续吃下去?
下丘脑一群CaMKIIα相关细胞连接探索、捕捉与摄食。不同输入和输出的结果,揭示追逐成功与吃下猎物并非同一件事。
一只小鼠可以追上蟋蟀,却在捕获后放下猎物;也可以在另一种活动状态下继续吃下去。捕捉与摄食之间,究竟还差哪一步?2022年8月5日发表于 Research 的研究,从小鼠对新物体的探索出发,追踪到外侧下丘脑LH中带有CaMKIIα标记的细胞。它们既参与接近和搬取物体,也与捕食及摄食相连。沿着前后的脑区联系,研究揭开了这串动作中不同环节的分工。从寻找目标到追逐、抓住,再到摄入,每一步都有不同的动作要求,也面临是否值得继续投入的选择。研究的关键,正是观察这些环节何时同行、何时分离。
LH CaMKIIα相关细胞参与探索和捕食摄食;MPOA到LH的输入增强追逐与捕获,却未增加摄食,而LH到vPAG分支的增强能促进猎物摄入。
阅读目录 · 7个部分
从新物体开始,探索变得格外积极
小鼠碰到新物体时,LH这群细胞的钙信号迅速升高;用嘴搬取物体期间维持较高水平,放下后下降。增强群体活动后,小鼠更快接近物体,搬取时间更长,甚至主动追随移动物体。
这种投入也出现在不适合吃的物体上:棉球被咬散,重量却未显著减少。面对物体与另一只小鼠,行为更偏向物体,在这些比较中未观察到同类攻击。咬、追和搬取,还需要与真正的摄食区分。
来源:Tan N et al. · Research (Washington, D.C.) · CC BY
查看原图与英文图注 ↗
自然捕食时,追逐与吃下的信号方向不同
饥饿小鼠追捕蟋蟀时,群体钙信号明显升高,随后摄食阶段却下降。普通食物也出现类似分段:初次接触时升高,吃下去时降低。自由行走没有引出同样明显的信号变化。
这让整段捕食行为不再像一个始终保持开启的程序。准备获取目标与实际摄入,具有不同活动动态;群体平均信号还可能组合了内部细胞各不相同的响应。
同样值得注意的是,探索玩具与接触食物都能伴随信号升高。因此,活动增强对应的是获取目标相关的一组行为,而不是只有食物出现时才存在的单一信号。物体探索成为理解捕食的入口,也让研究可以比较不同目标下共享和分离的动作。
增强LH活动,饱食小鼠也会捕食
增强LH CaMKIIα相关群体活动,原本已经吃饱、缺少捕猎经验的小鼠也会追逐蟋蟀,捕获后继续摄食。开始捕猎更快,捕猎和摄食持续更久;活动增强停止后,研究还观察到小鼠放下猎物。
反向降低这群细胞活动,则使追逐、咬住和捕获变慢,捕猎及摄食时间缩短。双向结果把这群细胞与动作推进联系起来,但其自然活动在吃下去时下降,也提示增强整群活动与自然行为的细致时序并不完全相同。
整群活动增强时,饱食小鼠也增加普通食物摄入,且对可食与不可食物体的自然偏好减弱。这种广泛投入,与下游分支相对集中的行为变化形成对照,促使研究继续追问信号从哪里输出。
来源:Tan N et al. · Research (Washington, D.C.) · CC BY
查看原图与英文图注 ↗
通向vPAG的分支,更偏向咬住与摄食
研究沿输出追踪到腹侧导水管周围灰质vPAG。增强LH在这里的相关末梢活动,小鼠更多停在物体旁咬住它,搬动物体的速度和距离反而下降;换成普通食物,实际摄入增加。
小鼠很少跟随移动的不可食用球,却会追随移动食物,并在捕获蟋蟀后摄食。与整群LH活动增强时广泛探索、搬取的表现相比,这个分支呈现了更偏向咬住和吃下的行为组合。
来源:Tan N et al. · Research (Washington, D.C.) · CC BY
查看原图与英文图注 ↗
MPOA送来输入,却没有复制摄食结果
上游线索指向内侧视前区MPOA。解剖追踪发现它与LH有联系,增强MPOA相关群体活动时,LH CaMKIIα群体钙信号也升高。这为两个区域共同参与探索提供了功能联系。
来源:Tan N et al. · Research (Washington, D.C.) · CC BY
查看原图与英文图注 ↗
捕获成功,也可以停在吃下之前
当增强的是MPOA到LH的输入,小鼠更积极探索、追逐、咬住和捕获,普通食物摄入却没有显著增加,捕到蟋蟀后的摄食也未显著增加。取得目标与把目标吃下,在这里清楚地分开了。
降低这路输入活动,则延迟捕猎过程并减少捕猎时间。上游输入能推动接近和捕获,而后续摄食还取决于更广的网络状态;一段行为成功出现,并不意味着下一段必然随之发生。
来源:Tan N et al. · Research (Washington, D.C.) · CC BY
查看原图与英文图注 ↗
一条候选接力,仍有不同细胞与支路
进一步追踪把MPOA、LH和vPAG联系起来;增强MPOA群体时,LH投向vPAG的轴突钙信号升高,支持LH参与这条接力。CaMKIIα标记的LH细胞本身也不整齐划一,只有约六成与vGluT2标记重叠。
这些雄性小鼠的观察,将探索、捕获与摄食拆成可以分离的环节。LH提供了连接它们的重要位置,具体细胞之间怎样传递、其他支路如何共同参与,仍有待解析。捕到猎物与获得能量之间,大脑还有一段精细的协调过程。
来源:Tan N et al. · Research (Washington, D.C.) · CC BY
查看原图与英文图注 ↗