再进食时，一类细胞更容易被调动

结合单细胞与空间表达数据，研究在受测NAcSh范围中分出四类D1相关群体，分别以Stard5、Tac2、Spon1和Serpinb2等基因标记。它们分布在同一片区域，却具有不同的分子特征。这里的Serpinb2首先用于辨认细胞群，研究并非直接检验该蛋白本身的摄食作用。

比较自由进食、禁食和再次进食后的活动标记，Serpinb2群在再进食时的活跃比例突出。约七成该标记细胞带有活动标记，提示一个较小群体在这个行为阶段被集中调动，而较大的D1分类可能掩盖这种差别。

原论文图 1D1相关群体与再进食活动标记

小群体与整体D1群，曲线并不相同

自由活动的小鼠开始吃食物时，Serpinb2群钙信号升高，结束进食后降低。嗅探非食物物体时，没有相同幅度的变化。记录将这类细胞的动态与进食起止联系起来。

在另一组较广D1细胞的记录中，信号在接近食物时较高，进食期间下降，结束时再次升高。Tac2群没有明显的对应响应。共享D1受体标记，并不意味着在同一行为阶段同步活跃；这也是比较具体亚群比只观察整体更有意思的地方。

原论文图 2Serpinb2与较广D1群的钙响应

提高活动，多靠近食物，也吃得更多

提高Serpinb2群活动，小鼠在食物区域停留更久，摄食量增加；抑制则使这两项指标下降。相同实验中，Tac2群和较广D1群的对应干预未见显著效果。抑制Serpinb2阴性的局部细胞，反而增加食物停留与摄食，呈现相反方向。

为了获得食物而按杆的任务中，激活促进目标按杆和得到的食物奖赏，固定要求下的抑制呈相反效果。受测运动、蔗糖偏好、社会交互和焦虑相关指标未显著改变。结果关注的是寻食与摄食，并未把多按杆直接等同于更强主观愉悦。

寻食任务同时观察靠近食物与为食物付出行动两个方面。细胞群干预改变了自由选择和目标动作，因此摄食量背后，还有小鼠是否愿意停留、是否继续行动的一组行为变化。

原论文图 3群体干预与寻食、摄食

外侧下丘脑接收这一群体的输入

顺向轴突与突触标记在LH中出现，逆向追踪也从LH回到NAcSh Serpinb2细胞。受测腹侧苍白球、腹侧被盖区和基底外侧杏仁核没有相同的末梢共标结果，LH因而成为研究的主要输出靶区。

刺激Serpinb2细胞在LH的末梢，禁食后的摄食增加；抑制末梢则减少摄食。输入不仅抵达LH，也能在受测条件中双向改变吃进去的食物量。接下来，研究继续辨认接收这路输入的细胞。

原论文图 4LH投射追踪与末梢干预

联系瘦素受体细胞，两种调节在此相遇

末梢邻近的LH细胞中，GABA和瘦素受体LepR标记较常见，MCH和食欲素标记联系较少。单突触逆向追踪从LepR细胞回到Serpinb2群。抑制后者，LH活动标记增加，并与LepR共标；这与来自GABA群体的抑制性调节模型相符。

瘦素是与能量储备有关的激素，局部给予可降低摄食。在有效抑制摄食的瘦素条件下，激活Serpinb2群仍提高食物摄入，部分抵消这种抑制。神经输入与激素作用会改变同一个行为结果，两者的相遇发生在下丘脑接收端。

来自伏隔核的输入，为下丘脑带来身体储备信号之外的调节。追踪确定了细胞群之间的联系，组合实验则显示，食物摄入会随神经活动与局部激素条件共同变化，把行为目标和身体需求联系起来。

原论文图 5LepR联系与瘦素条件下的摄食

体重增长变慢，不只有进食减少

长期减少NAcSh Serpinb2细胞后，小鼠摄食降低，七周内体重增幅较小。两组体重都增长，受干预组增长更少，结果体现的是增长轨迹改变。代谢记录还显示，按体重归一化的耗氧、二氧化碳产生及能量消耗读数升高。

呼吸交换率及受测运动指标未显著改变，摄食差异在暗期更明显。主要成年雄性小鼠中的这些结果，将一个分子标记亚群与目标寻食、下丘脑输入和长期能量收支联系起来，也显示“D1细胞调节进食”需要具体到哪一群细胞、哪一段行为。

原论文图 6细胞群减少与体重、代谢读数