一段学习，让声音引出不同反应

研究让成年雄鼠将12 kHz声音与电刺激相联系，2 kHz声音不与之配对。之后小鼠对前一种声音冻结更多，形成学习后的频率线索区别。声音本身的频率不同，它们在先前经历中的意义也不同。

测试在不同于训练的环境中进行，两种声音也分别置于不同场景。冻结是动物停止除呼吸之外的运动；它的多少，描述声音与经历相关的防御反应。研究比较的正是这些已学线索在行为中形成的区别。

任务后，投向CPu的AAF细胞大多带有c-Fos活动标记。顺向标记在纹状体找到大量GABA相关接收细胞。皮层对声音的处理因此进入基底节群体，研究再检验这些接收细胞是否影响区别反应。

原论文图 1AAF投射与纹状体接收标记

降低接收细胞活动，声音反应更相近

学习完成后，研究抑制接收AAF输入的纹状体GABA细胞。对照小鼠对两种声音仍有显著冻结差异，抑制组的差异不再显著。这个变化出现在提取测试阶段，说明接收群体参与了学习后线索区别的行为表达。

测试比较了两种声音不同的呈现顺序，抑制后均出现类似结果。把顺序改变后再看反应，有助于观察声音特征与已学经历的对应，而非只把第一次与第二次听声的反应当作差别。

原论文图 2接收群体抑制后的两声音反应

D1与D2群体，结果不同

纹状体中，表达D1或D2多巴胺受体的中型棘状细胞是主要GABA群体。研究分别选择接收AAF输入的两类细胞。抑制D1群体后，两种声音引出的冻结差异不再显著；D2抑制后，差异仍然存在。

同一个上游听觉区域，进入不同纹状体细胞群后，功能贡献有所区别。D1细胞的作用因此从基底节常见的运动联系，延伸到这个声音线索任务中。这里选择的是受体标记的细胞类型，研究沿着它们继续寻找输出。

原论文图 3D1接收细胞抑制后的行为

光抑制，也改变声音的区别反应

在测试时用光抑制同类D1接收细胞，两种声音冻结差异同样减弱。未给予光抑制的条件下，区别反应保留。短时光调节与化学遗传操作提供相互呼应的结果，让细胞群活动与测试表现的联系更具体。

这组结果突出的是已经学会两种声音意义后，动物怎样表达不同反应。纹状体接收群体处在听觉输入与行为输出之间，其活动状态会影响对这些线索的区别表现。

原论文图 5D1接收群体光抑制的结果

听觉输入接到纹状体—黑质输出

D1相关纹状体细胞的末梢抵达SNr，逆向追踪也标记到CPu细胞。再把AAF顺向标记与SNr GABA相关单突触逆向标记结合，CPu内出现共标记细胞。两端连接在纹状体内相遇，给多节点路线提供了解剖依据。

SNr是基底节的重要输出区域，这条联系让皮层声音相关活动进入更广泛的行为调节网络。接下来，研究选择与两端联系相关的CPu D1细胞，观察操作这一群体是否改变声音区别。

原论文图 9输入与输出相关的CPu共标记

抑制与删除，都改变线索反应

相关CPu D1群体被化学遗传抑制后，两声音的冻结差异不再显著。通过诱导细胞凋亡删除该群体，得到类似变化。多节点相关细胞的可逆调节与删除，在同一行为模式上相互呼应。

消融后的旷场总距离和平均速度没有显著变化。动物仍能保持相近的自主运动，而对两种声音的区别反应改变。这个运动对照，使细胞操作的影响能够进一步联系到任务表现。

原论文图 8相关群体消融与运动对照

预测威胁的声音，响应更明确

SNr群体钙记录中，12 kHz声音诱发的响应高于荧光对照，2 kHz比较未达到显著。活动与已学习的两种线索呈不同对应，显示这处下游节点在任务中的响应差别。

这项雄鼠研究将声音区别反应接到听觉皮层、纹状体D1群体与黑质相关输出。它所揭示的，是学习声音意义之后，动物怎样借助这些细胞表达不同防御反应；听觉加工与基底节组织在这个具体场景中相遇。

原论文图 10SNr的两声音钙记录