离开声音一侧，与减少开放空间探索

小鼠可以在有声音与无声音的空间之间移动。较强噪声让它们明显回避声音一侧，并减少在开放臂和明亮空间的停留；较弱噪声的行为效果不同。开放场中的总移动距离未显著改变；在位置回避任务中，声音一侧的活动距离则减少。

疼痛相关行为也取决于暴露条件：短时强噪声没有明显改变后足机械阈值，较长的四十分钟暴露则出现机械敏感度增加。声音带来的回避、探索变化和机械反应，并不是一开始就整齐地一起出现。

响度的作用也并非线性复制到所有行为：六十分贝的声音已经能引起一定回避，却没有与八十分贝一样明显的焦虑样变化。这种分离提示，离开某个空间与改变开放空间探索，可以有不同的响应门槛。

原论文图 1噪声条件下的行为差别

这一群细胞，不只响应声音

下丘中央核（CIC）是听觉中脑的重要节点。这里的兴奋性细胞对噪声强度作出不同响应，部分细胞也响应电击、夹尾或热刺激。单细胞记录揭示了响应的多样性：有些细胞被激活，有些受到抑制，还有些对当前刺激没有明显响应。

声音与伤害性刺激在部分细胞中相遇，让这群细胞具有超出简单音量读出的特点。降低 CIC 兴奋性细胞的活动，强噪声引起的回避和焦虑样行为减弱；直接激活它们，也能使动物回避相应空间。

原论文图 2多种刺激在 CIC 细胞中的响应

声音信息没有直接走向 VTA

研究接着追问，CIC 怎样影响与行为动机相关的腹侧被盖区（VTA）。解剖追踪没有发现两者之间的直接投射，却找到了楔状核（CnF）这个中继。CIC 能向 CnF 提供直接兴奋性突触输入，CnF 的兴奋性细胞又向 VTA 输送信号。

这条分支与传向听觉丘脑的联系具有不同的行为效果。激活 CIC 通向 CnF 的末梢可以引起回避，激活通向内侧膝状体的末梢却没有同样效果。声音被继续传递，与声音变成动物回避的对象，可以经由不同输出联系。

楔状核因此像一个接力站，把听觉中脑的输入送到另一种细胞组合中。研究还比较了听觉皮层的作用：在当前噪声条件下，抑制听觉皮层没有明显阻止相关回避及伏隔核多巴胺变化。这条中脑联系为声音引起的快速行为变化提供了一个解释。

原论文图 3楔状核连接听觉中脑与 VTA

被招募的是一组抑制性细胞

CnF 输入在 VTA 中偏向联系 GABA 抑制性细胞。声音越强，这群细胞的钙响应通常越明显；降低它们的活动，则能减轻强噪声下的回避和焦虑样行为。进入中脑的兴奋性信号，因此可以通过抑制性细胞改变另一群细胞的状态。

激活 CIC 或其通向 CnF 的分支时，VTA GABA 群体活动上升，多巴胺群体活动则下降。两个群体的相反方向，让“声音更强”不再只是听觉区域中的变化，而与下游多巴胺系统接上了关系。

多巴胺在这里是一种随事件改变的神经信号，并非对动物全部情绪的统一评分。研究同时测量空间选择、探索和感觉反应，再通过细胞干预检验它们的联系；几类行为与信号一起比较，才能看出这条接力影响的是哪些具体结果。

原论文图 4VTA GABA 细胞的声音响应与干预

削弱接力，回避反应减轻

研究分别选中通向 CnF 的 CIC 细胞、通向 VTA 的 CnF 细胞，以及接收 CnF 输入的 VTA 细胞进行抑制。几个环节的干预都减轻强噪声相关的回避与焦虑样行为，也改善较长噪声暴露后的机械敏感反应。

更细的选择还锁定了既接收 CIC 输入、又通向 VTA 的 CnF 细胞。这让中继不再只是两个区域之间的解剖重叠，而成为能够影响行为结果的一组具体细胞。

原论文图 5不同连接环节的抑制结果

伏隔核外侧，出现不同的声音响应

噪声并没有在所有受测区域引起相同的多巴胺变化。伏隔核外侧的信号明显下降，背侧纹状体、前额叶和伏隔核腹内侧没有出现相同的清楚响应。这些受测区域呈现不同的响应特点，声音相关多巴胺变化具有空间差别。

在伏隔核外侧增强多巴胺末梢活动，或增强当地 D1 受体信号，可以减轻噪声相关回避和焦虑样表现，并改善较长暴露后的机械敏感度。未经噪声挑战时，增强末梢活动可以产生位置偏好，却没有明显改变受测焦虑样指标。

原论文图 6区域多巴胺响应与增强信号后的行为

声强经过接力，进入行为选择

这项成年雌雄小鼠研究，把强噪声、听觉中脑的兴奋输入、VTA 的抑制细胞和伏隔核多巴胺变化连成了可检验的关系。听觉网络并非只负责把声音传下去：不同输出分支与局部细胞之间的接力，还能参与决定动物愿不愿继续留在声音出现的地方。

原论文图 7研究提出的声音与回避模型