皮层直达丘脑，也绕经抑制性环节

追踪结果显示，PL 深层细胞既可直接通向 aPVT，也可通向 avTRN；部分细胞的轴突分支同时抵达两处。avTRN 与 aPVT 之间也有连接，于是同一皮层区域可以沿直接和间接两条路径影响丘脑。

脑片记录进一步把两条路放到同一个细胞上：受测 aPVT 神经元既收到 PL 的兴奋性输入，也收到 avTRN 的 GABA 抑制性输入，后者的电流通常更大。神经元最终怎样放电，要看两种输入与细胞自身状态怎样相遇。

原论文图 2同一丘脑细胞上的兴奋与抑制

放电越催越少，另一群却能持续

给 aPVT 细胞较强的去极化输入，一部分细胞开始时快速放电，随后动作电位越来越小，进入难以维持正常放电的“去极化阻滞”。另一群细胞则能继续产生较大的动作电位。受测细胞中，两类所占比例相近。

这种差别还与输出方向相关：通向中央杏仁核的 aPVT 细胞，更常出现阻滞；通向伏隔核的细胞则较多维持较大动作电位。但每群内部仍有差异，投射方向与放电特性有关联，并不是两种绝对分开的细胞命运。

原论文图 4两种放电模式及其输出关联

适时的抑制，帮助细胞继续放电

两类细胞收到的 PL 兴奋性电流，短时增强程度相近。相似输入却带来不同放电结局，突出的是下游细胞如何响应持续兴奋，而不只是上游向不同细胞送来了多少信号。

激活 PL 末梢也能在部分 aPVT 细胞中诱发阻滞，并非只有直接向细胞施加电流才会发生。阻断 NMDA 受体后，这类细胞最初的放电减少，阻滞却被避免，后续能继续放电，提示持续兴奋参与了这个过程。

更意外的是，给已经出现阻滞的细胞加上 avTRN 抑制输入，动作电位幅度和放电频率恢复。对未出现阻滞的细胞，同样条件并没有明显增加总体放电。抑制输入的效果由细胞所处状态决定，可以从限制活动转为帮助它走出阻滞。

原论文图 5皮层输入诱发阻滞与抑制输入的恢复作用

频率升高，并非所有细胞都跟得上

在自由活动大鼠中，增加 PL 末梢激活频率，aPVT 的平均放电响应概率下降，部分细胞的动作电位幅度也减小。但另一些细胞在较高频率下仍能可靠响应，呼应了脑片中的分化。

抑制 avTRN 后，aPVT 自发放电增加，但高频皮层输入下的放电衰减仍在。这让衰减更接近丘脑细胞自身的反应特性，而非仅仅由网状核增加抑制造成。兴奋过强导致活动减弱，成为一个与普通前馈抑制不同的环节。

原论文图 6自由活动大鼠中的频率依赖响应

短暂高频活动，也出现在任务中

这些细胞平时并不是一直高速放电。求食任务中，PL 投射细胞的平均频率大多较低，却有一部分能在短时间内维持高频活动，食物线索出现时的最大频率也较高。平均值与短暂峰值，描绘了不同的活动侧面。

aPVT 记录中，部分高频细胞的动作电位幅度随放电频率上升而下降，在线索出现后的时段更突出。任务中的活动因而也带有类似衰减特征，连接了人工激活结果与动物正在执行行为时的观察。

原论文图 7求食任务中的细胞活动

更多激活，不等于更强行为抑制

回避任务中，受测中间频率延长大鼠根据警告线索穿梭回避与逃离的时间，更高频率却没有同样明显的效果，僵直时间也保持相近。求食任务里，中间频率减少按杆并延后启动，较高频率的作用较弱，部分延迟变化仍在。

再激活通向 aPVT 的 avTRN 细胞后，高频 PL 输入也能明显减少按杆并延长启动时间。抑制性调节改变了皮层输入的行为效果，与脑片中恢复阻滞细胞放电的结果相呼应；行为研究展示的是网络作用，具体细胞输出的分工仍有待进一步连接。

原论文图 8回避与求食行为的不同频率效应

效果还取决于细胞当时的状态

这项大鼠研究说明，兴奋与抑制不是固定相反的两个按钮。对部分丘脑细胞，过强兴奋会限制放电，抑制输入反而能恢复活动。前额叶调节行为的方式，因而不仅取决于输入多少，也取决于频率、下游细胞特性与另一条输入的配合。