不愉快的气味到来，身体可以立即作出反应，也可以让动物记住“下次避开这里”。这两件事常一起发生，却未必由同一条线路完成。2026 年《Nature Communications》的研究以腐败相关气味 2-甲基丁酸（2MBA）为线索，在雄性小鼠中追踪嗅觉信息进入前梨状皮层（aPir）后的去向。一段输出影响张口与呼吸肌参与的干呕样动作，另一段影响场所回避。一次气味体验，在皮层之后分成了不同的防御行动。

01 / 气味到来

身体动作与避开场所，同时发生

在测试的多种不愉快气味中，2MBA 诱发较明显的张口，浓度增加时动作更多。膈肌与腹外斜肌的电活动幅度和频率也随之增加，身体的呼吸肌参与了这套反应。其他气味和水对照没有出现同样变化，研究据此将它描述为“干呕样”动作。

小鼠不具典型呕吐能力，这里的动作并不涉及排出胃内容物。与此同时，动物减少停留在与气味配对的场所，形成另一种防御结果：回避。嗅觉受损后，两者都减弱，说明共同的感知入口很重要；但一项是当下的身体反应，一项是对场所的选择，它们如何在脑内分开仍待追踪。

原论文图 1气味、肌肉与回避

02 / 皮层入口

梨状皮层汇集这份气味体验

沿着气味招募的嗅觉细胞追踪，研究者发现，它们的输出较多到达 aPir，受招募皮层细胞大多与谷氨酸标记相联系。一部分细胞只对 2MBA 响应，另一部分也对其他气味响应。群体信号对 2MBA 较强，却并非由一组完全只认腐败气味的细胞组成。

压低被 2MBA 标记的 aPir 群体后，张口动作与场所回避都减少。这让 aPir 成为两类反应的共同节点。接下来，研究者把目光投向它的不同出口：同一群体可以把气味体验送向多个区域，身体动作和场所选择是否在下游才各自形成？

原论文图 2共同的皮层入口

03 / 不同出口

通向丘脑，或通向伏隔核

aPir 的输出分布广泛，研究重点比较丘脑背内侧核（MD）与伏隔核（NAc）。MD 接收输入的细胞主要具有谷氨酸身份，NAc 接收细胞则偏向 GABA 身份。追踪和末梢诱发的 AMPA 敏感电流，共同支持两段连接，使皮层的兴奋性输出进入两种不同的下游网络。

投向 MD 与 NAc 的细胞大多分开，仍存在部分重叠。分流因此不是两条互不相干的孤立电线，而是在共同感知系统里形成不同输出。比较它们在行为中的响应和作用，就能看见气味如何从一个体验，变成两种可以分别调节的结果。

原论文图 4NAc 连接与输出分流

04 / 动作线路

丘脑输出影响张口和呼吸肌

干呕样动作出现时，MD 放电和钙活动增强，NAc 没有同样的动作锁定变化。压低 aPir—MD 输出，动作减少，场所回避基本保持不变；从嗅觉入口定义相关线路再抑制，动作与膈肌电活动同样降低。共同气味入口之后，这一出口更偏向组织身体反应。

反向增强这段末梢活动，可以诱发动作，却不引起实时场所回避。减少和增加活动得到相互呼应的行为分离：身体已经反应，场所选择未必跟着变化。这个结果使“闻起来不愉快”与“采取哪一种防御”之间的距离更加清楚。

原论文图 5MD 路线与身体动作

05 / 回避线路

伏隔核更对应场所选择

进入气味配对场所时，NAc GABA 群体及接收 aPir 输入的细胞活动增强；干呕样动作时则没有同样变化。压低 aPir—NAc 或相关嗅觉线路，场所回避减弱，动作和肌电基本不变。增强末梢可引起实时回避，却不诱发动作，与 MD 的结果形成了对应。

其他不愉快气味也能招募这类 NAc 响应，回避出口因此不只服务于 2MBA。气味当下诱发的动作，与之后避开一个场所，都有保护意味，但大脑把它们交给了具有不同功能偏向的网络。行动能被拆开，才让各条输出的贡献变得可见。

原论文图 6NAc 路线与场所回避

06 / 通向肌肉

身体反应还有向脑干延伸的一段

从膈肌与腹外斜肌进行多突触追踪，两者在呼吸相关区域等处出现共同标记。MD 末梢靠近投向腹侧呼吸群（VRG）的腹外侧导水管周围灰质（VLPAG）细胞；增强 MD—VLPAG 输出，也增加动作与两种肌肉电活动。这为丘脑如何影响身体反应补上了另一段功能联系。

这项雄性小鼠研究描绘了一种气味诱发的干呕样动作与回避分流，通向肌肉的完整逐段连接仍需进一步确定。它最鲜明的发现，是共同感知入口之后，两种防御可以分别增强或减弱。一份不愉快气味，并没有只触发一个统一按钮，而是打开了不同的行动出口。

原论文图 7呼吸肌相关连接