同为锥体细胞，也有不同的活动面貌

研究比较Calbindin阳性与阴性的CA1锥体细胞，简称CB阳性和CB阴性。小鼠既在熟悉环境中休息，也在U形轨道上往返。研究把细胞放电与行为、局部脑电放在一起，区分奔跑、慢波睡眠和快速眼动睡眠中的活动。

这里的Calbindin首先是一种识别细胞群的标记。研究利用标记相关的活动响应帮助分类，随后比较两群细胞的编码特征；它并没有直接证明，改变Calbindin蛋白本身就会改变位置记忆。细胞的位置与输入连接，也可能参与形成群体差别。

原论文图 1两类CA1细胞的记录与识别

奔跑时放电较少，睡眠时平均频率接近

奔跑过程中，CB阴性细胞的平均放电频率高于CB阳性细胞；到了REM和慢波睡眠，这种平均频率差异没有达到显著。与此同时，CB阳性细胞在三个状态中的簇状放电指数都更高，说明放电的组织方式与总频率可以呈现不同关系。

簇状放电的多个细节并没有一起改变：发生频率、每簇脉冲数和簇内间隔等大多未见显著差别，较明确的持续时间差异出现在慢波睡眠。一个指数的升高，并不意味着所有放电特征都朝同一方向增强。

原论文图 2清醒与两类睡眠中的放电比较

每次放电的信息量，比总次数更耐人寻味

两群细胞中，都有在特定位置更活跃的位置细胞。但CB阳性细胞成为位置细胞的比例较低，约为41%，CB阴性则约为63%。在已经归入位置细胞的群体内，平均位置场数量、大小，以及场内平均和峰值放电频率，均没有显著差异。

两群位置细胞的活动都能覆盖整条轨道，往返方向中的响应又有所不同。CB阳性位置细胞更常形成两个位置场，常在两个方向各出现一个；这种数量分布的差异，与平均位置场数没有显著改变，可以同时存在。

真正拉开差别的，是位置场内外的放电对比。CB阳性位置细胞的响应更集中，每个脉冲携带的空间信息更多。不过，按每秒计算的信息量未见显著差异，位置场穿越中的相位进动参数也相近。这里的“更高效”，具体落在单次放电的空间信息上。

原论文图 3位置场与单次放电的空间信息

睡着之后，部分细胞换了节律中的“出场点”

奔跑与REM睡眠都有明显θ节律，细胞往往偏爱在节律的某个阶段放电。CB阳性群体中，一部分细胞在REM期间改变了偏好时相；CB阴性群体从奔跑到REM的相位分布变化则没有达到显著。睡眠状态改变了部分细胞与节律配合的方式。

两群细胞在REM中的偏好相位分布未见显著差异，但CB阳性相位锁定更强。相比奔跑，两群细胞在REM中的θ调制都更深。偏好在哪个时相放电，与锁定那个时相有多紧密，是两个不同特征。这些时序结果提供了状态差异，还没有直接读取梦境内容或证明某种记忆在此完成巩固。

原论文图 4奔跑与REM睡眠中的θ相位

参与得更多，和参与得更早，各有侧重

在慢波睡眠的短暂涟漪事件中，CB阴性细胞参与更频繁，事件内放电更多，事件内外的放电比值也更高。CB阳性细胞则更早进入活动高峰，并在涟漪峰值之后出现更明显的抑制。平均活动量相近的群体，进入具体网络事件后仍会显露不同分工。

原论文图 5慢波睡眠中涟漪事件的参与与时序

放电较少的一群，节律锁定反而更强

两群细胞都倾向于在涟漪节律的波谷附近放电，偏好相位分布没有显著差别；但CB阳性群体的相位锁定更强。于是，参与次数、放电多少、发生早晚和节律精度，共同组成了比单一活动强度更细的画像。

原论文图 6涟漪节律中的相位分布与锁定强度

一张海马地图，可以由不同细胞分工绘成

这项成年雄性小鼠研究强调了CA1锥体细胞内部的多样性。Calbindin标记相关群体的输入差别，是解释这些现象的候选机制，尚未在本研究中直接验证。细胞分类也可能存在少量误分。随着研究继续，位置编码和睡眠节律怎样共同参与记忆，仍需要跨越记录相关性，获得更直接的功能证据。