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动作已经开始,纹状体为何还不能退场?大鼠抬爪中的持续回路支持

Science advances · 2026-08-07

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Science advances · 研究前沿

动作已经开始,纹状体为何还不能退场?大鼠抬爪中的持续回路支持

抬起的爪突然落下,转身路线也变得弯曲:对熟练行为不同瞬间的观察,揭示背外侧纹状体如何参与动作的启动与推进。

根据论文主题制作的 AI 科学概念插画

熟练动作常给人一种自动运行的感觉:按下开始键,身体便沿着习惯完成整套过程。但大脑真的可以在动作启动后退出吗?2026年发表于 Science Advances 的大鼠研究,把一次熟练取水拆成抬爪、松杆、转身与鼻触几个时刻。在不同瞬间短暂压低背外侧纹状体(DLS)活动,动物的身体轨迹随即改变。最直观的一幕是,已经抬起的爪会落下来——而它又能在干预仍持续时重新抬起。

关键发现

DLS 帮助多种熟练动作及时启动并顺利推进。它的作用随动作而变:抬爪与转身较敏感,临近取水口的鼻触相对保留。

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一串熟练动作,提供几个不同的观察窗口

任务中的大鼠主动靠近杠杆,用前爪按住它,随后根据声音松杆,再转身前往另一侧取水。短短一条行为链,包含前肢动作、线索反应和全身移动。同一只动物在同一情境中完成它们,给比较不同运动阶段提供了清楚的窗口。

DLS 位于基底节输入端,主要细胞群之一是棘状投射神经元。研究记录到,多数纳入分析的推定投射细胞在至少一个任务事件附近改变放电,不同群体伴随抬爪、保持、松杆或取水活跃。这片区域的参与贯穿了行为,接下来的问题便是:这些活动何时真正影响动作?

放电跟着动作,也跟着身体状态

视频中的爪和头部位置、方向与速度,为神经放电提供了参照。身体位置等状态变量通常比单纯速度更能解释信号;有些细胞先于运动变化活跃,另一些随后响应,群体没有统一的领先或滞后方向。DLS 的活动,像是交织着动作推进与身体状态的多种信息。

自由行动时,抬爪、低头、转向往往连在一起,一个预测身体轨迹的信号也可能反映已经开始的变化。为了从这种交织中走得更远,研究把短暂干预放进具体时刻,观察少了这部分活动后,熟练动作怎样继续。

靠近杠杆后,迟迟没有抬起爪

动物靠近杠杆时降低 DLS 活动,靠近到按杆之间的时间明显延长,限定时间内完成按杆的比例下降。二十五只大鼠的分析估计,这段间隔平均增加约0.83秒。对一串熟练行为来说,这是一段明显的停顿。

仔细看轨迹,延迟主要出现在爪到达最高点之前;后半段压杆仍大体顺畅。成功抬爪之后,爪速也没有显著群体变化。等待变长与动作变慢,在这里分开了:DLS 更突出地帮助动物及时进入动作。

原论文图 4接近杠杆时抑制 DLS 的启动效应
接近杠杆时抑制 DLS 的启动效应
原论文 Figure4:抬爪画面与分段时间、轨迹和速度。主要延迟出现在动作启动阶段,成功抬爪后的爪速未显著改变。
来源:Cao J et al. · Science advances · CC BY-NC
查看原图与英文图注 ↗

爪已经抬起,动作却在途中中断

这一次,研究把干预放到爪已经离地之后。原本向杠杆伸出的爪会中途落下,随后悬停或再次发起够杆。十六只大鼠中,爪下落比例的配对差值中位数约增加0.50。DLS 的贡献因此延伸到了动作执行之中。

但故事并没有停在中断。动物往往在 DLS 活动仍受抑制时重新抬爪,随后压杆也大体保留。其他网络可能继续支持动作完成,DLS 则让这段过程更连贯。双侧干预通常比单侧影响更强,也体现了支持的分布性。

原论文图 5抬爪触发抑制打断正在进行的够杆
抬爪触发抑制打断正在进行的够杆
原论文 Figure5:爪已离地后的动作轨迹及爪下落、速度与时长统计。干预可使够杆中断,随后动作仍能重新开始。
来源:Cao J et al. · Science advances · CC BY-NC
查看原图与英文图注 ↗

转身变慢、路线变宽,鼻触却相对保留

在声音提示附近降低活动,松杆变慢,重复经历后影响有所减弱。若从松杆后开始干预,动物转身取水时速度下降、路线更向外、路程增加。变化同时体现在速度与方向,显示 DLS 也参与把全身移动组织得更有效。

取水口附近则出现一个例外:许多细胞在鼻触前后有明显放电,临近鼻触的干预影响却较小。速度没有显著变化,路径与完成时间只有小幅增加。强烈的任务相关活动,与当前动作对这一脑区的依赖,并不总是一一对应。

原论文图 7取水移动与末端鼻触的不同依赖
取水移动与末端鼻触的不同依赖
原论文 Figure7:松杆后干预改变转身轨迹与取水时长;临近取水口的干预影响较小,鼻触速度未显著变化。
来源:Cao J et al. · Science advances · CC BY-NC
查看原图与英文图注 ↗

网络的输出变化,并不整齐划一

DLS 活动变化怎样传到基底节输出?同时记录黑质网状部(SNr)后,团队发现部分神经元放电增加,另一些减少。这些变化很快出现,并大体持续。输出不是整个区域一起升高或降低,而是多个群体呈现不同方向。

动物重新松杆时,SNr 的扰动还没有完全消失,与其他回路支持恢复的解释相呼应。另一处背内侧纹状体(DMS)的相应干预,未检测到明显抬爪启动变化,全身移动影响也较小。动作类型与脑区位置,共同决定了干预的表现。

熟练动作仍需要持续的支持

这项研究给熟练动作补上了一段常被忽略的过程:启动之后,回路仍持续帮助动作推进,但不同动作需要的支持不同。抬爪中断后的重启、转身轨迹改变与鼻触相对保留,组成了一幅比“动作开关”更丰富的纹状体图景。

结果来自大鼠熟练操作任务,干预同时涉及多类投射细胞。空间受限的转身、区域边界及不同输出的贡献仍值得继续研究。它为理解基底节如何协调正在发生的动作提供了线索,也留下了状态反馈与动作推进如何相互配合的问题。