小鼠开始走动时，内侧乳头体里的一群细胞活跃起来，旁边另一群却没有同样明显的变化。这个参与记忆、导航和情绪相关网络的小脑区，内部似乎并非整齐划一。2025 年 6 月 23 日发表于《Molecular Psychiatry》的研究，以钙结合蛋白 CB 和 PV 为标记，识别出两类主要细胞。它们的外形、放电方式、输入和输出各有特点，彼此之间又很少发现局部连接。研究由此呈现一种特别的组织方式：相邻的细胞群，可以构成并行而分离的通道。

01 / 像花萼与花蕾

两类细胞占据互补的区域

内侧乳头体属于扩展海马系统。过去，它常被描述为一群相对均一的兴奋性投射细胞。研究给 CB 和 PV 两类细胞分别标记颜色，发现它们共同覆盖了这里的大多数神经元，却很少重叠。这里的 PV 是辨认细胞类型的标记，并不等同于其他脑区常见的 PV 抑制性中间神经元。

三维重建进一步显示，CB 类偏向腹外侧，PV 类偏向背内侧。CB 区域从前方、侧方和下方包围 PV 区域，形状像花萼托着花蕾。这个空间图案成为研究细胞分工的起点。

原论文图 1CB 与 PV 细胞的互补分布

02 / 外形与电性

颜色不同，细胞特征也不同

颜色差异是否只是分子的区别？单细胞重建给出了更完整的答案。CB 类胞体较小，树突总体更短，分枝也较少；PV 类则拥有更大的胞体和更复杂的树突。这些差异与细胞膜的电学特征相呼应。

CB 类动作电位较高、较宽，最高放电频率较低，PV 类则表现出另一套特征。把形态和电活动一起用于分类，得到的细胞分组与 CB、PV 标记高度对应。两种颜色于是有了外形与功能特性的共同支持。

原论文图 2细胞形态与电学特征对应两类标记

03 / 放电的节奏

两类细胞都能改变活动方式

静息的脑片里，有些细胞不放电，有些持续放电，还有些成簇发出脉冲。PV 类中，自发活跃的细胞比例更高。不过，活动方式并非刻在细胞身份上的固定标签：研究也观察到个别细胞在持续与簇状放电之间转换。

增强 NMDA 受体作用时，两类细胞都更容易出现簇状放电，但节奏不同。CB 类每簇包含更多脉冲，簇与簇之间的间隔更长；PV 类相对更短、更密。这说明细胞分工既涉及“从哪里接收信号”，也涉及“用怎样的节奏传递信号”。

原论文图 3自发活动与诱导簇状放电的差异

04 / 各自的路线

相同目的地，落在不同区域

沿着轴突向外追踪，分工继续延伸。两类细胞都投向前丘脑等区域，但终末主要落在互补位置。前丘脑的细胞记录也支持，这种空间分离对应着功能连接的分离，而不只是显微图中两种颜色的边界。

向上游追踪时，两类细胞都接收下托输入，却有不同偏向：CB 类更多关联腹侧下托，PV 类更多关联背侧下托。CB 类获得的下丘脑来源输入占比也较高。相邻细胞群由此接入了不同的信息组合。

原论文图 4分离的输出与不同来源权重的输入

05 / 改变行动

激活 CB 类，让小鼠更多走动并回避对应空间

如果两条线路承担不同功能，增强活动会不会带出不同的行为？研究将某一空间与细胞激活配对。增强 CB 类时，小鼠减少在对应空间的停留，同时在其中更加活跃；增强 PV 类则没有产生同样的位置回避。

旷场观察进一步显示，CB 类激活期间，运动时间和移动距离增加，刺激前后则较低。PV 类和对照组没有出现这种变化。位置回避与运动增强同时发生，也说明仅看停留时间，很容易漏掉动物行动方式的改变。

原论文图 5两类细胞激活产生不同的行为效应

06 / 自然活动

运动开始时，CB 群体信号上升

人为激活之外，研究也记录小鼠自由活动时的钙信号。把信号对齐运动开始的时刻，CB 类出现明显增加，PV 类未见同样显著的变化。这与激活实验的方向相符，让运动关联不仅出现在人为刺激中。

两组结果合在一起，说明 CB 类能够推动运动，也在运动开始时活跃。PV 类在这些任务中反应较弱，仍可能参与其他行为或信息处理；乳头体已知的记忆与导航功能，需要在更细的任务中逐一对应。

原论文图 6运动起始相关活动集中在 CB 类

07 / 并行处理

相邻，并不意味着彼此串联

最反直觉的结果来自局部连接。增强一类细胞时，另一类没有被明显带动。配对记录检查了 123 对乳头体细胞，也没有检测到局部化学突触或电连接；这一结果与轴突缺少局部分枝的形态相一致。

因此，这里的信息处理更像两条相邻的平行通道，而非先在局部相互传递再输出。成年雄性小鼠的行为实验与雌雄小鼠的细胞分析，共同描出这幅线路图；两类主要细胞内部是否还有更精细的分工，则是这张图下一步可展开的部分。

原论文图 7局部记录未检测到两类细胞间的交叉驱动