疼痛为何越发敏感?皮层中的LCN2线索
外周神经受伤后,大脑皮层也会发生变化。小鼠研究发现,前扣带皮层中LCN2升高,与兴奋性细胞活动增强相连;降低这份信号,痛敏随之减轻。
疼痛最初可能来自身体某处的损伤,敏感却会随着时间持续:原本较轻的接触,也可能引出明显反应。这一变化怎样在大脑中留下痕迹?2023年6月8日发表于 Frontiers in Cellular Neuroscience 的研究,从雄性小鼠的外周神经损伤模型出发,追踪前扣带皮层ACC的变化。研究者发现,一种名为Lipocalin-2、简称LCN2的蛋白在这里升高,伴随谷氨酸能细胞更容易兴奋。降低LCN2或削弱相关细胞的活动,都能减轻模型中的机械与热痛敏,为理解慢性疼痛的皮层环节提供了具体线索。
LCN2变化把外周神经损伤、ACC谷氨酸能细胞兴奋性与痛敏联系起来。提前降低其表达,以及痛敏形成后局部中和这一蛋白,两类比较都观察到痛敏减轻;外加LCN2则产生相反方向的变化。
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身体受伤之后,ACC也变得更容易兴奋
神经损伤后,小鼠的机械缩足阈值下降,热刺激引起缩足所需的时间也缩短。与这份敏感相呼应,ACC内活动相关标记c-Fos增加,谷氨酸能细胞在相同电流输入下产生更多放电,触发放电所需的最低电流也更低。
活体钙信号进一步呈现出静息活动和刺激响应的差别。某些较轻刺激能在损伤组引起明显行为和钙响应,对照组则不明显;更弱刺激在两组都没有诱发相应反应。敏感增强因此带有刺激条件,细胞并没有对所有输入一概发出更强信号。
来源:Song XJ et al. · Frontiers in cellular neuroscience · CC BY
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把细胞活动调低,敏感也跟着下降
如果皮层活动增强只是疼痛之后的旁观现象,改变它未必会牵动行为。研究发现,抑制ACC谷氨酸能细胞后,神经损伤小鼠的机械阈值提高、热缩足潜伏期延长。反方向的比较则在未受伤小鼠中看到,激活相关细胞会增强机械与热敏感。
两端结果让这群细胞进入了痛敏的功能链条。这里观察的是伤害刺激相关行为,尚未覆盖慢性疼痛伴随的全部情绪、认知和自发疼痛体验。接下来的问题也更具体:是什么让这些细胞变得容易兴奋?
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LCN2升高,出现得比两周更早
研究把目光转向参与炎症与神经可塑性的LCN2。神经损伤两周后,ACC内LCN2蛋白水平升高;在损伤后三天的较早阶段,也已经能看到增加。早期和较晚时间点都出现变化,使它成为值得追踪的持续线索。
表达增加本身还没有回答它是原因还是结果。身体损伤、皮层活动和炎症信号之间可能相互影响,只有继续改变LCN2,再看细胞与行为怎样变化,才能把这条线索往前推进。
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升高主要落在神经元相关信号中
在ACC组织中,LCN2信号主要与神经元标记重叠,和小胶质细胞、星形胶质细胞的重叠较少。损伤后,神经元相关的共标记面积增加;两类胶质细胞对应的指标则未显著改变。熟悉的炎症蛋白,在这里呈现出具有脑区和细胞背景的图景。
LCN2受体24p3R也主要分布在神经元中,相关标记与谷氨酸信号较多重叠。不过,损伤组的24p3R蛋白水平未显著升高。蛋白信号增强与受体表达增加,并不是本研究中同时发生的两件事;组织共定位也还没有直接锁定分泌来源。
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提前降低LCN2,后续痛敏减轻
研究在神经损伤前降低ACC内LCN2表达,随后观察到损伤组机械阈值提高、热反应潜伏期延长。相应细胞的诱发放电减少,触发放电所需电流增加。行为与细胞兴奋性同向变化,让LCN2的作用超出了表达相关性。
未损伤对照中,相应机械与热行为指标没有显著变化。这份差别提示,LCN2的作用需要放回神经损伤的背景中观察;一个蛋白与病理敏感有关,并不意味着降低它会在所有状态下普遍压低感觉。
这一比较关注的是提前改变表达之后的结果。对已经出现的持续痛敏是否也能产生影响,还需要看另一个时间顺序不同的比较。
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痛敏出现后,中和LCN2仍能带来变化
在痛敏已经形成后,局部中和LCN2同样提高机械阈值、延长热缩足潜伏期,并降低相关细胞的诱发放电。这个结果与提前降低表达相互补充,让LCN2与持续痛敏之间的联系更完整。
研究还在未受伤小鼠中增加LCN2,观察到相反方向的敏感与兴奋性变化。两端证据支持它参与ACC痛敏调节,但受体是否必需、哪些下游炎症信号参与,以及能否惠及人类慢性疼痛,仍待进一步研究。这条皮层线索提供了研究靶点,并未成为已经验证的临床治疗。
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