同样抬足，两类输入带来的动作组合不同

Mrgprd与TRPV1标记的是两类感觉细胞。前者主要带有非肽能相关标记，后者以肽能相关标记为主；它们的皮肤末梢把外周信息带入脊髓，是比较不同防御反应的一组入口。

正常条件下，增强Mrgprd相关皮肤输入，会看到抬足、保持抬足或抖足，舔足等表现很少。增强TRPV1相关输入，则既有反射动作，也有更多舔足、护足等行为。相似的缩回动作，背后可以连接不同的后续反应。

原论文图 2同样抬足，两类输入带来的动作组合不同

空间选择，为动作增加另一种观察角度

如果某一环境总与不适相伴，动物之后是否愿意回来？位置选择把这个问题加入比较。正常Mrgprd组虽然出现反射动作，对相关空间却没有显著回避；TRPV1组则明显减少在相应空间停留。

TRPV1组的回避既出现在当下，也出现在随后的环境关联测试中；Mrgprd组的两类比较均未达显著。动作与回避因此呈现不同组合，多种行为放在一起，才能显示反应的不同侧面。

原论文图 3空间选择，为动作增加另一种观察角度

神经损伤之后，同一入口出现新的行为组合

在神经损伤模型中，Mrgprd相关输入的结果变了：患侧舔足次数增加，舔足持续更久，反射事件数量却没有显著增加。新出现的变化，并非所有动作都一起变多。

位置选择也随之改变，损伤组在实时与后续关联测试中都出现回避。相同类型的外周输入，经过受损状态下的神经系统，可以伴随正常条件下不明显的舔足和环境厌恶。

原论文图 4神经损伤之后，同一入口出现新的行为组合

脊髓不同深度，留下不同活动足迹

研究用活动标记追踪信号进入脊髓后的分布。正常Mrgprd组主要在较深的背角区域出现标记，浅层增加不显著；正常TRPV1组则在浅层也有明显活动。

神经损伤后的Mrgprd组，浅层活动标记增加，深层活动仍可见。这种分布变化与行为变化并行，为何同类输入会产生不同表现，开始有了空间上的解释。

原论文图 5脊髓不同深度，留下不同活动足迹

通向臂旁核的浅层细胞，也加入了响应

在脊髓浅层，部分细胞向外侧臂旁核lPBN投射。正常Mrgprd相关输入较少招募这些投射细胞，TRPV1相关输入及损伤后的Mrgprd相关输入，则伴随更多投射细胞出现活动标记。

lPBN本身也呈现对应的活动图景。一个连接脊髓与脑干的候选上行方向由此浮现，与舔足和回避同在的浅层活动，不只是局限在脊髓内部的一处变化。

原论文图 6通向臂旁核的浅层细胞，也加入了响应

兴奋性输入到了，放电却未必跟上

正常Mrgprd组的细胞记录进一步显示，许多脊髓细胞能收到兴奋性输入，却没有产生放电。其中一部分同时收到抑制性输入；另一些细胞则能把输入转为放电，呈现不同响应方式。

在更浅层，能测到兴奋性反应的细胞多于实际放电的细胞。信号抵达并不保证一路向上传递，这为门控解释提供了依据：局部网络可以限制某些输入转成输出。

具体看Ⅱ层内层，受测二十个细胞中十七个能收到兴奋性反应，其中只有七个产生放电。这些细胞并不构成一种整齐一致的传递单元，部分细胞同时受到抑制，也让同类外周输入有了不同的传递结果。

原论文图 7兴奋性输入到了，放电却未必跟上

门控模型，把行为差异与脊髓网络连接起来

作者提出，正常情况下受到限制的浅层通路，在损伤后更易参与响应。抑制减弱、细胞兴奋性改变等，是解释这一变化的候选因素；具体哪一环节承担关键作用，还需要进一步区分。

研究还未观察到相关感觉末梢向脊髓浅层的异常延伸，标记细胞密度和Mrgprd身份比例也未显著改变。现有线索因此更关注网络怎样处理原有输入，而不是把浅层活动增加直接归结为新增了更多感觉纤维。

这项小鼠研究最鲜明的发现，是反射、舔足与回避并不始终同步。它把外周输入类型、脊髓深浅分布和身体状态联系起来，也让行为观察更丰富：抬足回答了一个问题，是否舔足、是否回避，还能回答另外的问题。

原论文图 8门控模型，把行为差异与脊髓网络连接起来