杏仁核常被联想到恐惧，但它同样帮助动物追逐好事。2021年10月18日发表于 Nature Neuroscience 的研究，把这两种方向放进同一个细胞标记中观察：在基底外侧杏仁核前部（BLa），Fezf2标记的细胞既能响应奖励，也能响应厌恶事件。随着学习，它们还会提前响应相应的预告线索。团队进一步把活动与投射、行为相连，发现通向伏隔核（NAc）与嗅结节（OT）的细胞群，分别参与避开不利后果与寻求奖励。

01 / 同一个标记，没有统一的喜恶答案

同一个标记，没有统一的喜恶答案

Fezf2标记主要位于BLa，属于其中一部分兴奋性细胞。观察尚未学习预告线索的小鼠，团队发现一些细胞对水响应、对气流不明显，另一些则相反；还存在少量两者都响应的细胞。这些细胞在空间上交错，并未分成两块整齐区域。

因此，基因标记提供的是进入一个群体的入口，而不是给它贴上固定的“好事”或“坏事”标签。相比之下，未被Fezf2标记的BLa细胞中，较大一部分更敏感于声音，显示同一区域内还有不同的信息分工。

原论文图 2同一个标记，没有统一的喜恶答案

02 / 先对结果响应，再学会听懂预告

先对结果响应，再学会听懂预告

在主动趋近与回避任务中，不同声音预告奖励、厌恶事件或无后果的中性情况。随着表现提高，响应奖励和厌恶预告的Fezf2细胞比例增加，中性线索的响应没有相同变化。声音的意义，逐渐进入了原本偏向事件本身的细胞活动。

跨阶段追踪的一部分细胞，把这一过程展示得更直接：原先响应奖励的细胞，后来对奖励线索响应；原先响应厌恶事件的细胞，则逐渐响应相应预告。并非每个结果响应细胞都获得线索响应，学习重塑的是其中的亚群。

原论文图 3先对结果响应，再学会听懂预告

03 / 活动走在行动之前，但相关还不是全部

活动走在行动之前，但相关还不是全部

成功获得奖励的试次，奖励相关细胞对线索的响应更强；成功避开厌恶事件的试次，另一类细胞的相应响应更强。许多响应还早于舔舐或奔跑开始，而不是只在动作完成后出现。

学习后的群体活动，也能更好地区分奖励、厌恶与中性试次。这说明细胞群携带了可用于辨认后果的信息。它是否真正参与行动选择，则需要看改变活动以后，动物怎样行动。

原论文图 4活动走在行动之前，但相关还不是全部

04 / 沿着出口追踪，两类功能逐渐分开

沿着出口追踪，两类功能逐渐分开

Fezf2细胞有多个下游，其中NAc与OT投射较密。按投射去向区分后，NAc方向的细胞群偏向响应厌恶刺激，OT方向则偏向奖励；学会任务后，两群也分别响应厌恶和奖励预告，中性线索没有明显响应。

两类投射细胞大部分不重叠，却仍有少量侧支联系。解剖上稀疏的侧支也可能产生明显突触响应，因此这是一种偏好性的连接组织，而非两套完全隔绝的线路。

原论文图 5沿着出口追踪，两类功能逐渐分开

05 / 输入来源不同，为功能差异提供线索

输入来源不同，为功能差异提供线索

追踪上游连接，NAc投射群体较多接收来自丘脑室旁核、皮层杏仁核和背侧中缝核的标记输入；OT投射群体则在梨状皮层、内侧膝状体腹侧部等来源上更突出。两群的区别，既出现在信号送往哪里，也出现在信号从哪里进入。

这些解剖差异为正负信息的分流提供了结构线索，但尚未逐一证明哪条上游输入决定了哪一种响应。局部细胞、经验与上下游联系怎样共同塑造功能，仍有待连接。

原论文图 6输入来源不同，为功能差异提供线索

06 / 降低活动，影响的是预告后的相应行动

降低活动，影响的是预告后的相应行动

训练期间抑制NAc投射群体，厌恶试次表现降低，奖励试次基本不变；抑制OT投射群体则影响奖励试次，厌恶试次未显著改变。学会之后再检验，也看到相应的预期奔跑或舔舐减少，而另一类行动保持相近。

另一组对整体Fezf2群体的抑制，使预告后的两类行动都减弱，实际奖励或厌恶事件引起的舔舐和奔跑却未显著改变。动物仍能做出这些动作，受影响的是根据预告提前行动的环节。

原论文图 7降低活动，影响的是预告后的相应行动

07 / 一条支路让动物愿意接近，另一条教它主动避开

一条支路让动物愿意接近，另一条教它主动避开

增强NAc投射群体，小鼠避开与激活配对的位置；增强OT投射群体则产生位置偏好，并能支持动物主动触发刺激。进一步测试中，NAc方向的激活可作为动物学习主动避开的不利后果，OT方向却不能支持同样回避。两种活动为行为赋予了不同方向的动机。

这些结果聚焦Fezf2标记群体，其他杏仁核至NAc细胞仍可能参与奖励。投向前额叶或外侧隔的末梢在受测位置任务中也未见同样效应。研究揭示的不是整个脑区的固定好恶，而是特定细胞与连接怎样把经历和预告接成行动。

原论文图 8一条支路让动物愿意接近，另一条教它主动避开