小脑擅长协调动作，但它发出的信息也可以走进情绪相关网络。2025 年 4 月 8 日发表于《Nature Communications》的研究发现，小鼠小脑核向未定带发送两种方向相反的信号：谷氨酸能输出促进回避，GABA 能输出则增加开放区域探索。两条通路都对急性压力有响应，却在位置选择、重复活动后的突触变化，以及运动后的行为调节中表现出不同作用。小脑与情绪的关系，由此成为一个有关细胞身份和通路平衡的故事。

01 / 双重连接

兴奋输入接到抑制细胞，抑制输入接到兴奋细胞

研究从小脑中间核和齿状核出发，追踪抵达未定带的轴突。这里既有谷氨酸能投射，也有 GABA 能投射，两者集中在相近区域，却接到不同细胞上：前者向 GABA 能细胞提供兴奋性输入，后者向谷氨酸能细胞提供抑制性输入。

电学记录与细胞标记进一步支持这些直接连接。这样的交叉安排让信号的接收对象成为关键：小脑输出的效果，取决于递质及它抵达的下游细胞。区域之间的联系内部，已经包含了可能产生不同结果的两条支路。

原论文图 2两类投射的直接连接

02 / 压力中的活动

两条支路都响应，幅度与持续时间不同

遇到气流、头顶物体或社会攻击等急性压力事件，投向未定带的两类小脑细胞都出现钙响应。谷氨酸能细胞的响应通常较强、较持久，GABA 能细胞的响应较弱、较短，说明共同事件可以在两条输出中留下不同动态。

吃蔗糖颗粒的短时观察中，两类细胞没有出现明显钙信号变化。压力响应与这次进食观察之间的差异，让研究进一步追问：这些输出被激活时，动物会如何探索开放区域，又会怎样选择停留位置？

原论文图 3急性压力相关的小脑输出响应

03 / 促进回避的支路

激活谷氨酸能输出，开放区域探索减少

激活小脑到未定带的谷氨酸能末梢，小鼠进入高架十字迷宫开放臂的次数和停留时间减少，旷场中心探索也下降，整体行走距离等指标基本不变。小鼠还会减少停留在与刺激相连的位置，学习后的位置回避也增加。

这条支路同时影响开放区域探索和位置选择，使结果超出单一活动标记的范围。不同观察共同指向更强回避，而运动指标的相对稳定，使这些变化更聚焦于动物对环境的选择。

原论文图 4谷氨酸能输出与回避

04 / 降低回避的检验

抑制这条输出，开放臂探索增加

抑制谷氨酸能输出时，开放臂探索朝相反方向改变：进入次数和停留时间增加。在未受压小鼠中，旷场中心探索没有明显改变；急性束缚压力之后，抑制这条输出则能增加中心及开放臂探索。效果随行为情境有所不同。

细胞层面也出现对应变化：接收这条兴奋输入的未定带 GABA 能细胞，其自发兴奋性突触事件频率下降，放电减少。区域箭头之外，信号传递强弱和接收细胞的响应也参与了行为变化。

原论文图 5抑制谷氨酸能输出的作用

05 / 另一条支路

GABA 能输出带来相反的位置选择

激活 GABA 能输出，小鼠的开放臂进入次数和停留时间增加，也更愿意停留在与刺激相连的位置。基础状态下旷场中心探索变化不明显，受压之后则可增加中心探索。两条来自相近小脑区域的输出，因细胞连接不同而呈现相反倾向。

它们的差异也体现在接收端：GABA 能输入抑制未定带谷氨酸能细胞，而谷氨酸能输入兴奋另一组 GABA 能细胞。行为方向并不能从单一递质名字推断，真正起作用的是递质、目标细胞与网络位置的组合。

原论文图 6GABA 能输出与位置偏好

07 / 运动后的平衡

运动调节的不只是动作网络

转棒运动经历后，小鼠开放臂探索增加，行走距离基本不变。提前加强谷氨酸能支路，或抑制 GABA 能支路，都削弱这一探索增加；运动后，光诱发的小脑—未定带整体电响应也增强。结果把运动经历与这组输出的调节作用联系起来。

有趣的是，抑制整条小脑—未定带输出反而进一步增强运动后的开放臂探索。这项雄性小鼠研究呈现了两条作用相反的支路共同参与调节的情形；未定带接下来通过哪些输出影响探索，仍是故事尚未展开的一段。

原论文图 7两类支路与运动后的探索变化