活动更高，未必更容易醒

研究用脑电和肌电辨认睡眠阶段：非快速眼动睡眠（NREM）以慢波为特征，快速眼动睡眠（REM）则有另一种脑电节律与较低肌张力。声音要打断的并非一块始终相同的背景，这也使两种睡眠阶段的对比格外重要。

TeA 中 CaMKIIα 阳性细胞的钙活动，在清醒、NREM 和 REM 中都能记录到，REM 时反而最高。然而，直接激活这群细胞能迅速唤醒 NREM 中的小鼠，在 REM 中却没有同样效果。细胞活动的高低与它能否推动醒来，并不是一回事。

自然从 NREM 醒来时，这群细胞也没有明显的群体钙信号上升。研究于是从“所有醒来是否共享一种活动变化”，转向更具体的问题：声音打断睡眠时，它们会不会扮演不同角色？

原论文图 1高活动与唤醒能力的分离

叫醒小鼠的声音，伴随更强皮层响应

在 NREM 中播放噪声，成功唤醒的试次伴随更强的 TeA 钙响应。较弱的声音遇上较高响应，也可能叫醒小鼠；较响的声音若伴随较低响应，唤醒机会则会减少。响度与皮层响应共同描绘了这道门的开合。

在清醒小鼠中，单细胞电活动和群体钙记录都显示，声音越强，TeA 响应通常越大；对不同纯音频率的选择却较弱。这里关注的因而更接近声音强弱怎样牵动唤醒，而不是精细区分音高。

研究进一步在声音出现时抑制 TeA 细胞。小鼠被叫醒的概率下降，醒来更晚，醒后的清醒持续时间也缩短。从记录到干预，这群细胞与声音唤醒的联系变得清楚。

原论文图 2声音响应与唤醒概率

门的状态，早已在变化

对于较轻的声音，后来醒来的试次，在声音开始前就有较高的 TeA 基线钙活动。较响声音下，这种基线差异不明显。外界输入较弱时，脑内原有状态与声音能否打断睡眠的联系尤其突出。

脑电还提供另一条线索：声音前部分 δ 慢波频段的功率越高，随后 TeA 的声音响应往往越弱。这是同步记录中的关联，让睡眠慢波与感觉响应相互联系，也解释了为何只知道音量仍难预测每一次醒来。

原论文图 3基线活动与睡眠慢波

能推动醒来，与会响应声音

TeA 的输出通向多个区域。激活它在杏仁核 BLA/La 或丘脑 LPMR 中的末梢，都能从 NREM 推动醒来，但其他受测靶点没有明显效果。接下来记录声音响应，两个有效靶点却分出了不同方向。

接收 TeA 输入的 BLA/La 细胞对噪声出现钙响应，LPMR 的相应细胞群则没有明显响应。人工激活能够唤醒，并不代表自然声音一定调用同一条联系；BLA/La 因而成为研究继续追踪的重点。

原论文图 4下游靶点的不同响应

从皮层送来的兴奋性输入

这条联系的两端，以谷氨酸能细胞为主：通向 BLA/La 的 TeA 细胞主要分布于皮层第二至第五层，BLA/La 中接收输入的细胞也大多属于兴奋性细胞。这里的连接是皮层与杏仁核之间的一次兴奋性接力。

在脑片里激活 TeA 末梢，BLA/La 的谷氨酸能细胞出现兴奋性突触反应，部分还产生动作电位。解剖上的路径因此有了功能支撑：皮层输出确实能够推动下游细胞。

原论文图 5TeA 与 BLA/La 的兴奋性联系

削弱这群皮层细胞，声音更难穿过睡眠

最后，研究按投射关系选中通向 BLA/La 的 TeA 细胞，再降低这群细胞的活动。声音唤醒概率随之下降，唤醒延迟增加，醒后的清醒时间缩短。整个 TeA 的干预与这群投射细胞的干预，指向一致的行为变化。

干预改变的不只有是否醒来，还有多快醒来、清醒能维持多久。这三个变化把声音引发的一次短暂中断展开成完整过程，也让皮层参与唤醒的方式不再只剩下一个是或否。

声音并非简单地从耳朵一路直达清醒。它在进入唤醒网络之前，还经过一个会随睡眠状态改变的皮层环节；TeA 与 BLA/La 的联系，正是其中一段可以影响结果的连接。

原论文图 6投射细胞的抑制与声音唤醒

听见与醒来之间，还有一道门

这项研究来自成年雄性小鼠，声音以噪声和纯音为主。它揭示的，是声音强度、脑内状态与一条皮层—杏仁核联系怎样共同关联唤醒。不同意义的自然声音是否经过同样的门控，仍是另一个有待回答的问题。