面对陌生而不愉快的气味，动物通常会绕开。但“绕开”并非感觉信号进入大脑后自动产生的唯一反应：同一个刺激附近停留多久，还涉及动机与行动的调节。2023年2月22日发表于 International Journal of Molecular Sciences 的雄性小鼠研究，聚焦伏隔核内侧壳区的一群Tac1相关细胞。增强这群细胞的活动后，小鼠与不愉快气味的接触增加；降低活动则呈现更强回避。研究还沿着下丘脑输出与前额叶输入，进一步追踪了这种行为变化可能经过的网络。

01 / 从一群细胞开始

伏隔核里面，也要看具体区域

伏隔核常被放进奖赏与动机的讨论中，但它的不同分区并不承担完全相同的作用。研究观察到，Tac1相关细胞与P物质和D1受体标记有较高重叠。在一种疼痛相关不愉快条件下，内侧壳区这群细胞对电流输入的放电反应减弱，外侧壳区的对应比较未见同样变化。

这种结果描述的是特定群体和条件。Tac1是身份线索，并未直接证明P物质释放承担了全部行为作用；离体输入诱发的放电，也与动物自然状态下的自发活动有所不同。研究随后将问题转到清楚可见的靠近与回避行为。

原论文图 1细胞标记、兴奋性与行为

03 / 下游在哪里

一条到下丘脑的抑制性输入

在Tac1相关细胞的下游连接中，外侧下丘脑LH出现较密集的投射纤维。LH本身包含多类细胞，参与进食、奖赏和厌恶等多种行为，因此连接的位置为机制提供线索，接收细胞的具体身份仍是另一层问题。

功能记录中，部分LH细胞对相关输入产生抑制性突触后电流，局部GABAA受体阻断使这些响应消失。研究由此获得了GABA相关抑制传递的证据，支持这条输出在LH内发挥抑制作用；它并不意味着所有LH细胞都会同样接收或响应。

原论文图 2投射纤维与抑制性响应

04 / 输出改变了什么

只看这条输出，也能影响靠近与回避

增强进入LH的Tac1相关末梢活动后，小鼠与不愉快气味的接触时间增加，总行走距离没有显著变化。抑制这条输出后，接触时间减少，对应总距离同样未显著改变。相反方向的比较，将输出功能与行为方向进一步联系起来。

这份运动对照降低了“只因走得更多或更少”这一解释的可能，但并未穷尽嗅觉、警觉和选择策略的全部影响。真正接收这些抑制信号的是哪类LH细胞，它们怎样进一步组织行为，仍需要细胞层面的后续研究。

原论文图 3Tac1相关LH输出的行为比较

05 / 向上游追问

前额叶输入，为伏隔核提供兴奋性信号

研究也观察到内侧前额叶mPFC与NAc的连接。相应输入可在部分NAc接收细胞引起兴奋性电流，受AMPA受体阻断影响；Tac1相关细胞的补充记录也显示可接收这类兴奋性输入。它让前额叶信息与这群细胞之间有了联系。

在行为中，增强mPFC进入NAc内侧壳区的相关末梢活动，增加了气味接触时间；抑制则减少接触，两种对应的总距离比较都未达显著。行为干预作用于这一输入群体，可能同时涉及Tac1之外的NAc接收细胞。

原论文图 5前额叶输入与气味回避