同一个威胁声音，引出两种前额叶活动

声音与电刺激配对后，研究同步记录雄鼠dmPFC放电和冻结。有些兴奋性细胞在声音开始时只短暂响应，称为T细胞；另一些持续响应，称为S细胞。持续响应时长与声音及冻结时长相近。

把威胁声音延长或缩短，S细胞的响应随之改变，T细胞则仍偏向开头的短暂活动。尚未配对的声音没有引出同样明显的响应。两类时间图案，让研究区分启动相关信息与维持相关活动。

原论文图 1威胁记忆提取中的放电

接收杏仁核输入与投向杏仁核，落在不同群体

接收外侧杏仁核（LA）输入的dmPFC群体偏短暂响应，投向基底外侧杏仁核（BLA）的群体偏持续响应，两个标记群体只有少量重叠。抑制投向BLA的细胞后，持续放电和冻结减少，短暂放电未明显下降。

切片记录还支持T相关群体直接连接S相关群体。不过，单独短暂激活上游输入，只引出S群体的短暂响应。持续活动因此还需要别的条件，研究继续寻找声音输入和神经调节的贡献。

原论文图 2前额叶群体的输入、输出与连接

两类细胞，对调节信号的准备不同

RNA分析找到两群细胞在离子通道、黏附分子及NE相关受体上的表达差异，S群体的β1肾上腺素受体基因表达较高。电生理也显示，S细胞输入电阻更高，动作电位半宽较长、幅度较小。

基础内在兴奋性并未在两群之间呈现显著差异。差别因而不只是某群细胞普遍更易放电，而在于它们的结构、输入和调节受体具有不同特点。这也使NE成为接下来检验的重要信号。

原论文图 3T与S群体的分子与电生理特点

声音输入之外，β受体增强持续响应

颞叶联合皮层（TeA）的声音相关输入能强烈驱动S细胞。脑室内阻断β肾上腺素受体后，冻结和S细胞持续放电减少，T细胞短暂放电未显著改变。两类前额叶响应对这份调节信号有不同敏感程度。

在切片中，β受体激动增加S细胞兴奋性突触事件频率、减少抑制性事件频率，并使膜电位和内在兴奋性改变；两类事件幅度未显著改变。调节信号让持续响应群体更容易接续声音带来的输入。

原论文图 4TeA输入与β受体调节

威胁线索激活LC，并提高前额叶NE信号

NE传感器记录发现，配对声音让dmPFC信号迅速升高，声音结束后缓慢回落；未配对声音没有引出明显升高。LC群体及TH标记群体也响应配对声音。抑制投向dmPFC的LC细胞群后，冻结减少。

继续追踪发现，LC接收TeA和dmPFC输入，T相关群体能有效驱动所记录LC细胞，S相关输入没有引出对应响应。部分LC细胞接收前额叶输入，又投回前额叶，组成一份能把短暂记忆相关活动接到NE调节的联系。

原论文图 5前额叶NE与LC群体响应

前额叶启动信号与声音输入，在LC汇合

LC切片中，TeA输入引出明显响应；T群体输入也引出突触电流。回投dmPFC的LC细胞中，多数记录细胞响应前额叶输入。特定群体的联系，把记忆提取后的短暂活动与感觉输入放在同一调节节点。

原论文图 6LC的感觉与前额叶输入

NE尚未回落时，另一声音也能引出冻结

十秒威胁声音结束后，NE信号还会持续一段时间，冻结却通常随声音结束。此时再给未配对声音，若间隔十秒可引出明显冻结，间隔三十秒则不能；延缓NE再摄取后，较晚声音也能引出反应。

将两秒威胁声音接上二十八秒未配对声音，也能维持持续响应与冻结。短暂启动信号与后续感觉线索合在一起，足以形成长反应；NE提供的调节窗口，则让原本不明显的线索暂时具有行为影响。

原论文图 7时间窗口与混合声音

同一记忆，行为还取决于接下来的输入

混合声音期间，LC与dmPFC NE信号持续升高。短暂激活特定LC群体后接未配对声音，同样可引出冻结。切片中，联合前额叶与TeA输入后，LC对TeA输入的响应暂时增强，而单独TeA刺激没有同样变化。

这项成年雄鼠研究揭示，提取记忆与表达行为之间，还有一段可被状态调节的转换。短暂记忆相关输入启动响应，后续声音维持活动，NE信号改变线索产生行为的机会。记忆内容相同，当下输入与神经调节状态仍能改变反应。

原论文图 8混合声音与LC短时响应增强