进入开放空间的机会增加

急性束缚应激后，小鼠在旷场中央和高架十字迷宫开放臂停留减少。精油暴露组在这些区域停留更久，进入次数也增加，总活动距离却没有明显变化。行为差别更集中于在哪里探索，而不是小鼠整体走得更多。

效果还取决于受测条件：较低浓度没有带来同样的行为改善，无气味的对照油也没有。实时位置选择中，应激小鼠偏向有精油的一侧，未经应激的小鼠则没有明显偏好。气味相关的行为选择，与动物当时的状态有关。

原论文图 1开放空间探索与气味位置选择

气味来了，AON 活动上升

AON 是嗅觉信息处理网络的一部分。精油暴露后，它的 c-Fos 活动标记增加，带有活动标记的细胞大多为谷氨酸能细胞。钙记录也捕捉到以兴奋性细胞为主的 AON 群体迅速响应，盐水对照没有相同变化。

较低浓度同样可以激活 AON，却没有明显的探索行为改善。局部活动被调动，与完整行为效应不是一回事。进一步抑制这群 AON 细胞，精油暴露后的开放空间探索减少，说明它们参与了这一应激条件下的行为变化。

原论文图 2AON 的气味响应与细胞抑制

同一路输入，接到两类细胞

嗅觉信息从鼻部进入嗅球，再传到 AON 等区域，并继续进入更高层次的处理网络。研究关心的不只是气味有没有被感知，还包括信号怎样从嗅觉区域抵达与应激相关的皮层，改变局部细胞之间的关系。

AON 输出并不只通向 ACC，它还连接多个其他脑区。研究选中参与应激相关反应的 ACC 继续追踪，发现 AON 兴奋性细胞可以直接联系这里的谷氨酸能细胞，也能联系 GABA 抑制性细胞。

这意味着“兴奋性输入”只描述信号进入时的性质，不能直接预测整个区域最终怎样变化。输入若招募了局部抑制细胞，就可能把另一群细胞的活动压低。接下来的突触记录，正是沿着这个分支检验信号怎样传递。

原论文图 3AON 到 ACC 两类细胞的联系

先兴奋中间神经元，再降低下游活动

脑片记录显示，激活 AON 末梢可以引起 ACC 细胞的兴奋性突触响应，兴奋性细胞还随后收到较晚的抑制响应。直接激活 ACC 的 GABA 细胞，同样能使局部兴奋性细胞产生抑制性电流，支持皮层内部的抑制接力。

活体钙记录给出与之相符的群体方向：激活 AON 时，ACC GABA 细胞活动上升，另一群以兴奋性细胞为主的活动下降。嗅觉输入由此能够通过中间神经元，让 ACC 中受测兴奋性群体的活动下降。

原论文图 4突触响应与活体活动的不同方向

原本失衡的两端，朝相反方向改变

较低受测浓度下，ACC 的 c-Fos 活动标记没有明显变化，进一步显示上游 AON 响应与下游区域整体状态的改变并不总是同时发生。

在应激小鼠中，ACC 兴奋性群体的钙活动增加，GABA 群体则降低。精油暴露后，前者下降、后者上升。脑片中细胞对电流输入的放电反应也出现相应改变，行为改善伴随着两类细胞不同方向的活动调整。

抑制通向 ACC 的 AON 细胞，会削弱这些活动变化；抑制 ACC GABA 细胞，也会削弱精油相关的探索改善。从上游到局部抑制环节，研究逐步把嗅觉区域的响应与皮层细胞活动、行为选择连接起来。

原论文图 5ACC 两类细胞的状态变化

直接激活输入，也能改变探索

直接激活 AON 在 ACC 中的末梢，应激小鼠在旷场中央和开放臂停留增加，活动总距离保持相近。这种干预能够重现部分行为方向，支持这条联系具有调节应激后探索的能力。

相反，在精油暴露条件下抑制这批末梢，开放空间探索减少。激活与抑制从两侧检验了这条联系：它既能推动行为变化，也参与了当前模型中精油相关的改善，但 AON 的其他输出同样构成更广泛嗅觉网络的一部分。

原论文图 6AON 末梢激活与抑制的行为结果

气味效应，也取决于它进入怎样的网络

这些发现来自成年雄性小鼠的急性应激模型，描绘的是气味相关输入与局部抑制怎样参与探索行为。它把嗅觉和情绪相关皮层接到具体细胞关系上，也显示同一种兴奋性输入，可以经过局部环节产生不同的活动结果。