熟悉的声音为何重新变重要?吊灯细胞参与学习的线索
雄鼠前额叶吊灯细胞的群体响应,随新奇、强度与学习关联变化;前岛叶及丘脑输入帮助调节这种适应。
第一次听到声音时反应很强,听多了逐渐淡去;如果这个声音开始预示某种结果,它又会变得重要。大脑怎样跟随经历更新刺激的意义?发表于Nature Communications的一项雄鼠研究,把问题落到内侧前额叶皮层(mPFC)的吊灯细胞。它们属于GABA能中间神经元,轴突末梢像一串串小灯,落在锥体细胞的轴突起始段。研究发现,这群细胞的钙响应不只随刺激出现,还随熟悉化、强度和关联学习改变,并影响学习表现。
吊灯细胞群体响应由新奇主导转向经验相关强度辨别,并在关联学习中恢复对预测线索的响应;刺激时抑制细胞损害学习,改变基础活动则产生不同诱发响应与学习效果。
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奖励与威胁,都能募集吊灯细胞
声音、水奖励和足底电刺激,都让mPFC吊灯细胞群体钙信号升高;气味、闪光和新物体也能诱发响应。相比之下,所测PV与SST群体对水奖励和电刺激呈不同方向变化,对中性声音没有同样响应。吊灯细胞的活动模式并不简单区分“好”与“坏”。
它们独特的轴突接触位置,使研究进一步关注这种响应怎样影响皮层输出。不过,群体记录首先显示的是一类细胞整体随刺激变化的方式,接下来的重复刺激与学习实验,才让这些变化具有更具体的功能意义。
来源:Zhang K et al. · Nature communications · CC BY-NC-ND
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刺激重复,响应很快衰减
在头固定小鼠中重复呈现声音、糖水、气流和电刺激,吊灯细胞对首次呈现响应强,之后快速减弱。PV与SST群体没有同样适应。对声音A熟悉后,换成声音B又出现强响应并逐渐衰减,变化与具体刺激有关,而不是听觉整体不再响应。
糖水舔舐变化与钙衰减没有显著相关,自由活动群体信号也未显著随速度改变。刺激仍然到来,动物仍然参与,吊灯细胞的响应却随着熟悉程度变化。这为新奇显著性提供了一个细胞群体层面的表现。
来源:Zhang K et al. · Nature communications · CC BY-NC-ND
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经历更多变化,才开始分辨奖励大小
水量固定、连续重复时,响应主要随呈现次数衰减,水量差别影响很小。把不同水量逐试次随机交错,早期响应仍未明显区分大小;到了较晚阶段,水量越大,吊灯细胞响应越强。与其说它们始终是一把强度尺,更接近随经验调整所突出信息的群体。
这种关系体现对绝对水量的区分,而非已证明对前后试次差值的感知。较晚阶段对声音强度也有区分,PV与SST没有同样适应模式。新奇减少后,具有变化的刺激环境让强度信息逐渐突出。
来源:Zhang K et al. · Nature communications · CC BY-NC-ND
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前岛叶和丘脑输入,帮助响应适应
前岛叶AI与丘脑室旁核PVT的突触传递阻断,会影响新奇与强度相关响应,两区作用模式有所不同。连接记录也有差别:AI能直接兴奋吊灯细胞,PVT对mPFC产生兴奋性输入,却未观察到对吊灯细胞的直接单突触响应。
只在mPFC处抑制两区末梢,首次声音、奖励或气流响应未显著改变,重复呈现后的正常衰减却受损,较晚水量辨别也消失。初始响应与后续适应有不同输入依赖:这些输入帮助熟悉刺激不再一直维持强响应,也帮助经验后区分强度。
来源:Zhang K et al. · Nature communications · CC BY-NC-ND
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熟悉线索开始预测结果,响应重新增强
痕迹恐惧条件化让声音与稍后电刺激配对。预先熟悉的声音原本响应较弱,配对学习后却增强;单独重复声音没有同样恢复。电刺激在配对中保持响应,单独呈现时则衰减。相关经历改变了同一种刺激在细胞群体中的表现。
奖励学习中也出现相似分化:预测糖水的声音保持响应,不预测奖励的声音逐渐衰减。这里突出的是行为相关性,而不只是刺激是否新颖。吊灯细胞群体会随着学习,把预测结果的线索重新纳入强响应。
来源:Zhang K et al. · Nature communications · CC BY-NC-ND
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上游输入受抑,线索响应与次日冻结改变
学习期间抑制AI或PVT通向mPFC的输入,吊灯细胞对预测声音的正常学习相关增强受损,次日声音引发冻结也减少。它把上游路线、群体响应与学习表现联系起来,说明信息适应与关联形成在这个网络中相互关联。
两条输入并非在每个统计指标都同样变化:例如AI抑制组最后一次电刺激响应的组间差异未达显著。研究的共同结果集中在线索响应的学习增强和次日记忆表现,而不是所有刺激响应一起下降。
来源:Zhang K et al. · Nature communications · CC BY-NC-ND
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关键不是细胞始终越活跃越好
直接在声音和电刺激时抑制吊灯细胞,学习与次日冻结降低;奖励学习中的刺激期抑制也损害辨别。改变基础活动却有不同结果:化学遗传提高兴奋性,声音诱发钙响应及学习冻结降低;降低基础兴奋性,诱发响应与学习冻结反而增强。
这些操作没有显著改变所测运动指标。在雄鼠前额叶中,细胞面对刺激时如何改变活动,比一直维持高活动更能解释学习结果。吊灯细胞把刺激经历转成可适应的群体响应,让新奇、强度与预测意义在不同阶段突出。
来源:Zhang K et al. · Nature communications · CC BY-NC-ND
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