奖励已经不值得，为什么还在按？压力与过早习惯形成
雌雄小鼠仍能学会获得奖励，但慢性压力使它们更少根据后果调整动作；两条杏仁核—纹状体通路受到相反影响，改变后续学习的方式。
按下杠杆能获得食物，已经吃够这种食物后，还值得继续按吗？灵活行动需要把动作与后果联系起来，而习惯可以让熟悉动作高效运行。2025 年 2 月 19 日发表于《Nature》的研究，在雌雄小鼠中发现，慢性压力并未阻止它们学会按杆，却使它们更少根据奖励价值或因果关系的变化调整动作。研究追到两条杏仁核—背内侧纹状体通路：支持动作—结果学习的一条受抑制，参与习惯形成的另一条则在训练中逐渐加入。
压力改变的是后续学习如何利用奖励：增强 BLA 输入或抑制 CeA 输入，可使受压小鼠重新依据结果价值调整动作。
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学会按杆，不等于会根据结果调整
研究让小鼠学习按杆获得食物。压力组与对照组都能逐渐学会这个动作，训练表现相近。随后，当相应食物因吃饱而暂时失去吸引力，对照小鼠减少按杆，压力组却继续保持较多动作。差异出现在结果价值改变之后。
两组进食量、食物辨别及贬值效果相近，帮助把问题聚焦到如何使用已有经验。小鼠可以掌握“按杆有食物”，但是否会问“这份食物现在还值得吗”，取决于控制动作的学习方式。
来源：Giovanniello JR et al. · Nature · TDM
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不用按也有食物，习惯仍在继续
另一项检验改变动作与结果的关系：食物也会在不按杆时出现，按杆不再提供原先的额外因果优势。对照小鼠随后减少这个动作，压力组则较少调整。奖励价值和因果关系两个问题，得到相同方向的结果。
习惯本来有助于熟练行为高效运行，研究中的问题是它过早占据控制。慢性压力也没有引起经典测试中的明显焦虑或抑郁相关表型，因此这里捕捉到的决策变化，并不依赖这些表现同时明显出现。
同样领取奖励，通路活动朝相反方向变化
基底外侧杏仁核 BLA 和中央杏仁核 CeA 都向背内侧纹状体 DMS 发出投射。正常学习中，领取奖励会激活投向 DMS 的 BLA 细胞，提供把刚才动作与后果联系起来的活动机会；压力之后，这份奖励相关响应明显减弱。
CeA 的相应输出在正常动作—结果学习中并不强烈活跃，压力之后却随着训练逐渐响应奖励。两条通路的基础自发钙活动基本不变，差异突出地出现在学习事件中，显示压力改变了后续经验怎样被利用。
来源：Giovanniello JR et al. · Nature · TDM
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在学习时补回 BLA 活动
在健康小鼠获得奖励时抑制 BLA 末梢，按杆训练仍能完成，后来却更少对奖励贬值作出调整。相反，在压力之后的训练中增强这条输出，小鼠可以重新在奖励贬值后减少按杆。
这些检验都把操作放在训练期，后来选择时不再进行操作。因此改变的是学习过程中形成的结果知识，而非仅在测试当下让小鼠少动。两种增强活动的方式得到一致方向的受压组改善，支持这条输出的学习贡献。
来源：Giovanniello JR et al. · Nature · TDM
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CeA 输出参与重复经验后的习惯
在更长的重复训练后，对照小鼠形成习惯，不再明显因奖励贬值而减少动作。如果在领取奖励时抑制 CeA 末梢，这种过度训练后的习惯形成受到阻止，小鼠仍能按结果价值调整。
压力之后，只需较少训练就会出现相似的僵化表现。抑制 CeA 输出同样能够恢复贬值敏感性，且没有明显改变按杆习得。这条通路既参与自然重复形成的习惯，也参与压力把习惯形成提前的过程。
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CeA 激活本身，不足以带来同样结果
单独在无压力小鼠的奖励训练中增强 CeA 输出，没有明显破坏动作—结果学习，也没有促成过早习惯。较轻的慢性压力本身同样不足以产生这种变化；把两者结合，才使小鼠对贬值更不敏感。
这组组合结果尤其说明，通路活动的意义取决于已有经历。压力留下的背景，与后来奖励引起的活动共同改变控制方式；两条杏仁核输入也都响应伤害事件，其功能并非简单地分成“好感”与“坏感”。
压力改变学习内容，而非只改变动作数量
这项雌雄小鼠研究让一个熟悉动作呈现两种控制方式：可以根据后果灵活调整，也可以沿过去成功的轨迹继续运行。相近的训练动作数量背后，奖励知识的使用方式可能已经改变，价值和因果检验把这种差异显现出来。
压力怎样提前改变两条通路，DMS 内哪些细胞接收并整合它们，仍是具体问题。已有结果显示，帮助动物重新考虑结果，可以发生在学习阶段：支持 BLA 相关学习，或减少 CeA 对过早习惯的参与，都能改变之后的选择。