同样的声音，为什么值得重新选择？
雄鼠研究发现，前扣带皮层把意外反馈带进下一次声音响应；一次意外先改变神经信号，反复反馈才推动选择转弯。
熟悉的声音曾经意味着奖励，后来却不再可靠。继续照旧，还是换一种做法？灵活决策需要在坚持与改变之间拿捏分寸，既不能被偶然一次失误牵着走，也不能对反复出现的新情况无动于衷。2024年7月17日发表于 Nature Communications 的研究，在雄鼠听音任务中追踪前扣带皮层活动，发现反馈信息能够改变下一轮声音的神经表征，而行为策略的转变往往需要更多经验积累。
前扣带皮层中，一部分细胞兼具结果监测与价值更新相关响应；规则反转时，这类细胞的占比增大。抑制该脑区会减慢反馈引导的策略切换，而已学会规则下的表现基本保留。
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声音不变，奖励规则变了
小鼠先学会一套简单的关联：一种声音之后舔舐会获得奖励，另一种声音之后舔舐则会遭遇气流刺激。随着学习，它们逐渐只对奖励声音作出舔舐反应。团队随后改变声音与结果的关系，观察已经熟练的选择如何被新的经验改写。
稳定规则下，前扣带皮层对奖励声音的群体响应更强。奖励变得不可靠或规则反转后，两种声音的活动模式不再像此前那样分开；重新学会反转后的规则，区分又恢复了。神经活动随声音的意义变化，声音的物理身份却没有改变。
来源：Chen W et al. · Nature communications · CC BY
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一次意外，先在神经信号里留下痕迹
在不确定阶段，原本应得的奖励偶尔缺席，也会出现没有声音提示的奖励。刚开始，小鼠仍沿用熟悉的舔舐策略；累积更多意外结果后，对原奖励声音的响应才减少。预期奖励的舔舐和获得奖励后的舔舐速度基本稳定，变化更像是在重新评估声音的可靠性。
神经活动比行为转变更早出现差别：经历一次意外后，下一轮奖励声音引起的群体响应已经减弱，命中率却没有显著改变。于是，同一段经验可以先改变脑内对声音的响应，再在后续积累中推动行为。坚持旧选择，并不意味着新的反馈没有被处理。
来源：Chen W et al. · Nature communications · CC BY
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有些细胞既看结果，也跟着更新
团队把注意力转向单个细胞。一组细胞对奖励落空的响应比实际得到奖励时更强；另一组细胞在不确定阶段后期，对奖励声音的响应降低。前一种活动反映结果监测，后一种与声音价值逐步下调相联系。两种特征还能出现在同一个细胞上。
在这一阶段记录的549个细胞中，40个兼具两种特征。把这些细胞的记录从解码分析中去掉，对结果和任务阶段的识别准确率都会下降。它们占比不大，却携带了有助于连接“刚才发生什么”与“现在怎样评价声音”的信息。
来源：Chen W et al. · Nature communications · CC BY
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奖励变成气流，选择更快转弯
规则彻底反转时，原先带来奖励的声音，现在在舔舐后带来气流。最初几次沿用旧选择，就会接连得到意外结果。小鼠在早期迅速减少舔舐，前扣带对原奖励声音的响应也明显降低。但单次错误后的下一轮选择，仍没有立刻显著改变。
这次记录的493个细胞中，98个同时具有结果监测和价值更新特征，占比高于不确定阶段。较强、较密集的反馈，伴随着更多这类细胞被识别出来，也伴随着更快的策略切换。改变的速度似乎取决于新经验多么持续地挑战旧预期。
来源：Chen W et al. · Nature communications · CC BY
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反馈不只改答案，也可能改学习速度
研究团队用强化学习模型描述这一过程：每次反馈既参与调整声音的价值，也影响后续经验在更新中占多大分量。规则反转早期，模型估计的学习率高于不确定阶段，与行为更快改变的方向相符。
据此，团队提出双功能细胞可能像并行处理经验的单元。需要快速改变时，招募更多单元，提高反馈对更新的影响；环境可靠时，则让既有选择保持稳健。细胞活动和模型共同勾勒出这种解释，关键是适应速度也可以随经验而变。
重新熟练之后，上一轮仍有影响
重新学会规则以后，小鼠表现再次稳定，神经系统却并非不再关心结果。同样的奖励声音，如果上一轮得到奖励或没有得到奖励，诱发的前扣带响应仍会不同。行为总体平稳，近期经验对神经活动的影响依然可见。
统计模型进一步显示，经历反转后，过去几轮结果对当前声音响应的影响更强、延续更远。一次规则变化留下的经验，能够影响后来处理反馈的方式。稳定不是停止更新，而是新的信息与已经学会的关联保持了相对平衡。
来源：Chen W et al. · Nature communications · CC BY
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会做旧题，却慢于适应新规则
因果干预带来了一个鲜明区分：在稳定任务中压低前扣带活动，命中率和总体辨别表现没有显著改变；在不确定或反转阶段，同样干预却阻碍或减慢了选择调整。小鼠仍能照旧做出熟悉反应，只是更难根据新结果及时改换策略。
无论干预发生在声音出现时，还是经历意外结果时，都观察到切换受影响。这项成年雄鼠研究把前扣带皮层与反馈引导的更新联系起来，也将区域整体的因果作用，与单细胞活动提供的计算解释相衔接：灵活选择需要的不仅是记住规则，还包括根据经验决定何时修改它。
来源：Chen W et al. · Nature communications · CC BY
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