一个记忆节点，内部也有分区

单细胞转录分析在乳头体样本中划出多个细胞簇，内侧区域的神经元进一步分成PV、Drd2、神经降压素和Nos1等类型。组织定位显示，这些分子标记并非均匀混在一起，而是在内侧乳头体中呈现不同空间分布。

研究随后聚焦PV与Drd2细胞。两类都带有兴奋性谷氨酸细胞特征；与其他脑区常见的PV抑制性细胞不同，这里的PV标记的是兴奋性细胞。细胞标记相同，也可能在不同位置进入不同的连接和功能背景。

原论文图 1乳头体细胞簇与空间分布

持续放电与反跳爆发，形成不同节奏

PV细胞较大，静息状态下已有持续的自发放电。Drd2细胞较小，静息时大多安静，却容易在超极化结束后出现反跳爆发。同样是兴奋性细胞，它们对输入和自身状态变化的响应节奏并不相同。

两类细胞的转录特征也有差异，涉及多种电活动相关基因。这让细胞分型不只停在颜色与位置：它们本身怎样发出信号，也可以成为理解记忆分工的一部分。

原论文图 2形态与自发、反跳放电

基因干预改变特定放电模式

在PV细胞中降低Kcnn4表达，自发放电明显减少；在Drd2细胞中降低Cacna1h表达，反跳爆发也减少。两种变化各自对应原本较突出的放电方式，但干预后的活动并未完全消失。

受测微小兴奋性突触电流的幅度与频率却没有显著改变。细胞自身的电活动改变，与这些突触输入读数相对分离，为后续比较位置和物体记忆提供了两种不同的活动扰动。

原论文图 3基因干预与放电、突触电流

位置变化与物体变化受到不同影响

在位置识别测试中，一个熟悉物体被移到新位置。PV相关干预使小鼠对新位置的偏好减弱，Drd2相关干预没有同样影响。在物体识别测试中，原位置换上新物体，Drd2相关干预则使新物体偏好减弱，PV相关干预的对应影响不显著。

研究的识别指数，是新目标探索时间占两种目标总探索时间的比例。接近一半意味着对新旧目标没有明显偏好，更高则表示更多探索新目标。这个比例让位置和物体两种变化，可以用同一行为尺度来比较。

两项测试的间隔分别为一小时和一天。缩短间隔后，受影响组仍能表现新颖性偏好；水迷宫训练的路径与潜伏期也相近，而PV相关组的探测试验表现较弱。这些差异把重点放在延迟后的识别表现，而非整体探索能力丧失。

原论文图 4位置与物体识别的双重分离

两类细胞接入不同的上下游

追踪与脑片记录显示，PV细胞主要接收背侧下托输入，Drd2细胞主要接收腹侧下托输入。末梢诱发的兴奋性电流，经阻断与恢复实验支持直接连接。输入的来源，因此与两类细胞的分工相配合。

向下游继续追踪，PV输出偏向丘脑前腹侧区域，Drd2输出偏向前内侧区域。海马输出、乳头体细胞与丘脑接收区域之间，形成两条对应线路，把传统的中继节点拆成了更具体的连接关系。

原论文图 5下托输入与直接兴奋性连接

重新调动中继细胞，能够改善受测偏好

抑制两路下托末梢，分别削弱位置或物体识别。若在测试时激活对应乳头体细胞，偏好得到改善；在训练时激活，却没有改变受测成绩。干预的时间窗口，让这些线路在识别测试中的作用更清楚。

再降低相应丘脑区域活动，乳头体激活带来的改善也受到削弱。输入干预、中继激活与下游抑制相互呼应，支持一条跨脑区关系，而不是只把记忆成绩与某个细胞标记相连。

原论文图 6末梢抑制、中继激活与下游干预

新位置与新物体，招募不同钙响应

测试中的钙记录显示，PV群体对新位置响应更突出，Drd2群体对新物体响应更突出；熟悉位置或物体没有同样的明显变化。活动的分工与前面干预得到的行为差异再次对应。

把测试间隔拉长后，激活对应下托输入仍可提高新位置或新物体的偏好，无光条件没有同样变化。这项雄鼠研究显示，乳头体并非简单传递一种统一的记忆信号：不同细胞连接不同输入和输出，能够分别影响位置与物体识别。

原论文图 7任务钙响应与较长间隔下的通路激活